科技日報記者 趙漢斌

快速生長作為木本竹子的關(guān)鍵創(chuàng)新性狀，使其能夠與其他樹木競爭，從而適應森林環(huán)境。

——中國科學院昆明植物研究所植物多樣性與基因組學團隊負責人、中國西南野生生物種質(zhì)資源庫主任 李德銖研究員

在我國南方的亞熱帶地區(qū)，廣泛栽培的毛竹可高達20米，而另一些物種，如云南熱帶地區(qū)的巨龍竹，高超過30米，可與熱帶雨林的“高個子”樹木爭奪陽光雨露，是世界上最高大的禾草。

而毛竹幼嫩莖稈，也就是人們常說的“筍”，一天生長可達1米，可謂是生長最快的植物，比其他木本樹木快數(shù)百倍。正因為如此，“雨后春筍”常被用來形容新生事物的大量和快速涌現(xiàn)。是什么賦予了木本竹子擁有這種快速生長、從而適應森林環(huán)境的能力？

近日，中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖團隊、章成君團隊與美國芝加哥大學教授龍漫遠合作，開展了竹子新基因功能演化的研究。研究團隊對毛竹基因組數(shù)據(jù)進行深入分析，鑒定到1622個竹子特有的孤兒基因，也由此揭示了竹子快速莖生長中，新基因與全基因組重復相互作用的奧秘。研究成果在著名國際演化生物學期刊《分子生物學與進化》上在線發(fā)表。

與禾草相比顯示木本竹子的形態(tài)性狀和系統(tǒng)發(fā)育地層學年齡 圖片來源：昆明食物研究所

竹子是研究新基因和演化創(chuàng)新的好“模特”

人類賴以生存的水稻、小麥、玉米、高粱和多種牧草，還有蘆葦、芒、甘蔗和竹子等重要價值的物種，都來自禾本科。

“禾本科也是被子植物的第五大科，約有770屬12000種，是與人類生產(chǎn)和生活關(guān)系最為密切、最具經(jīng)濟價值的大科?！崩畹裸徰芯繂T介紹，禾本科同時還具有重要的生態(tài)價值，表現(xiàn)出廣泛的生態(tài)適應性，從森林到草原、沼澤到荒漠、高山到北極都可見其身影。

竹子是禾本科在森林生態(tài)系統(tǒng)中多樣化的竹亞科植物的總稱，全世界共有超過1,600個物種。竹類植物多數(shù)種類植株高大、生長迅速，營養(yǎng)生長周期長達幾十年，最長可達120年，且開花后即成片死亡。

李德銖研究員帶領(lǐng)的團隊，多年來致力于竹子的分類學、系統(tǒng)發(fā)育和基因組學研究。隨著研究的不斷深入，研究工作已從竹亞科的木本竹類，逐漸擴展到草本竹子以及禾本科基部類群。最近，該研究團隊解析了二倍體草本竹子和六倍體木本竹子基因組。

論文第一作者之一的昆明植物研究所副研究員馬朋飛博士向記者介紹，作為竹亞科是唯一一個多樣化成為森林習性的禾本植物，竹子包括以染色體基數(shù)為12、不同倍性的四個分支，草本竹類為二倍體，而像巨型龍竹等木本竹類均為異源四倍體或六倍體，這些“多余的”染色體是遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，可能促進了木本竹類獨特性狀的形成。

馬朋飛說，木本竹相對于禾本科其近緣物種而言，具有較多的演化創(chuàng)新性狀，如快速生長和木質(zhì)化的莖稈，分生擴繁能力強大的地下莖等。結(jié)合團隊此前的研究表明，木本竹普遍經(jīng)歷了基因組復制事件，而基因復制是新基因起源最主要的方式之一，使竹子成為研究新基因和演化創(chuàng)新的一個重要模式系統(tǒng)。

快速生長的筍，或是新基因產(chǎn)生的“孵化器”

演化創(chuàng)新，貫穿于整個生命之樹。被子植物的花、哺乳動物的肺、鳥類的羽毛，分別為它們開拓和適應新的生態(tài)位提供了重要前提。但這一切，是如何產(chǎn)生的？

這是演化與發(fā)育生物學研究的基本一問和重要挑戰(zhàn)。

“新性狀如何起源，已成為進化生物學中的一個基本問題。然而，大多數(shù)研究都集中在創(chuàng)新的外部環(huán)境誘導上。近年來，越來越多的研究表明，新基因是演化創(chuàng)新的主要驅(qū)動力之一。”李德銖研究員說，幾乎所有的物種都包含一定數(shù)量的特有新基因，即孤兒基因。而孤兒基因有多種起源方式，其中最引人注目的是從頭起源，因為從頭起源基因是驅(qū)動演化創(chuàng)新的關(guān)鍵角色。

而最近的研究也證實，同屬禾本植物的水稻從頭起源基因的真實存在，然而這一類型的基因在其他植物中是否普遍存在？其演化是否推動了表型創(chuàng)新？孤兒基因如何快速影響蛋白質(zhì)水平的多樣性及其生物學功能？這些問題尚有待進一步的研究來回答。

合作研究團隊進一步發(fā)現(xiàn)，他們所鑒定到4600萬年來出現(xiàn)的1622個竹子特有孤兒基因中，有19個是從非編碼的祖先序列進化而來，并重建了整個從頭開始的過程。其中4個基因還得到了蛋白質(zhì)證據(jù)的支持。

“這些新基因，無論是否從頭起源，都主要表達在快速生長的筍中，使筍的轉(zhuǎn)錄組在各種竹子組織中顯得最年輕，而不是像其他植物中那樣生殖組織的轉(zhuǎn)錄組最年輕?！崩畹裸徴f。

以往的研究表明，新基因主要是在繁殖器官中高表達，如被子植物的花粉中。有趣的是，在竹子中，不管是孤兒基因還是從頭起源基因都在快速生長的竹筍中高表達，尤其是在其快速生長的轉(zhuǎn)折點表達量達到最高，快速生長的竹筍可能是竹子新基因產(chǎn)生的“孵化器”。

孤兒基因的主要起源方式有哪些？其與非孤兒基因最大的區(qū)別又在哪里？第一作者之一的金桂花博士介紹，孤兒基因有多種起源方式，主要包括基因“重復-分化”、轉(zhuǎn)座子擴張和從頭起源等。其與非孤兒基因相比最大的區(qū)別在于基因編碼序列短、內(nèi)含子數(shù)目少、演化速率快、功能未知和更傾向于組織特異性表達等方面。

“但需要指出的是，不是所有的孤兒基因都能推動演化創(chuàng)新?！苯鸸鸹ㄕf，大多數(shù)孤兒基因起源后，很可能并不具有功能，甚至沒有轉(zhuǎn)錄和翻譯成蛋白的能力，很多孤兒基因甚至在起源后就面臨著丟失的命運。

2012年《自然》期刊上發(fā)表的一篇論文中，曾提出過一種名叫“原基因”的假設(shè)：這些基因最初可能是DNA上的一部分，其對應的RNA和蛋白質(zhì)產(chǎn)物起初不具備任何功能。但在適當?shù)沫h(huán)境條件下，這些原基因可以為生物體帶來一些優(yōu)勢，從此在自然選擇的作用下開始演化，從而形成一個推動演化創(chuàng)新的新基因。一種稱為長薄壁細胞的新細胞類型，甚至

在木質(zhì)竹子中進化具有明確的表型創(chuàng)新，而最近的全基因組重復事件，則提供新基因的主要來源。

新基因與重復序列基因互作，讓竹子快速生長

“此前，我們對表型新穎性出現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)知之甚少，盡管創(chuàng)新和基因組新穎性與新基因之間的聯(lián)系早已被假設(shè)。最近的研究將表型創(chuàng)新歸因于新基因的進化，從而為這一假設(shè)提供了直接證據(jù)?！?/p>

為了追蹤木本竹子基因的系統(tǒng)發(fā)育起源，研究團隊選擇了一種草本竹子和三種已測序基因組的木本竹子，以及生命樹上的其他65個代表性基因組，進行地層學的系統(tǒng)分析。三個木本物種代表了竹亞科木本竹子的所有三個主要譜系。根據(jù)梯形系統(tǒng)發(fā)育樹定義了12個系統(tǒng)層等級，從最古老的細胞生物到最年輕的物種特異性，共有50936個基因被分配到上述12個層級，每個層級的基因數(shù)量與基因年齡呈正相關(guān)。

研究還發(fā)現(xiàn)，正是因為經(jīng)歷了全基因組重復事件，重復基因也在竹筍中“偏好性”地特異高表達，而且大多數(shù)重復基因的形成時間，與木本竹子基因組的重復時間吻合?！靶卵芯堪l(fā)現(xiàn)木本竹特有的孤兒基因在快速生長的莖稈中高表達。而基因組重復事件產(chǎn)生的一個基因拷貝發(fā)生了表達特異性分化，也在快速生長的莖稈中高表達?！瘪R朋飛說，這些孤兒基因和表達分化的重復基因可能通過共同作用重塑了莖稈生長的表達網(wǎng)絡，從而驅(qū)動了竹子莖稈快速生長這一創(chuàng)新性狀的形成。

“這項研究，為解析竹子快速生長這一獨特性狀起源演化的遺傳基礎(chǔ)提供了新視角，也為新基因如何作用新性狀起源提供了一個嶄新的例證。”李德銖說。

關(guān)鍵詞： 竹子 玄機 基因